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농경과원예(주) - 이달의특집
[특집] 엽면시비 활용기술

엽면시비는 세계적으로 중요성이 대두되고 있으며 널리 사용되는 작물의 영양 공급 전략 중 하나이다. 잎에 살포 영양액에 대한 식물의 반응은 다양하고 엽면시비의 원리에 대한 인식이 아직은 미흡하지만, 엽면시비를 현명하게 사용할 경우 토양에 비료를 시용하는 것보다 더욱 친화적이고 목표 지향적일 수 있다. 본지에서는 농촌진흥청 국립농업과학원에서 발간한 ‘엽면시비의 과학적 원리와 현장 활용’ 중 엽면시비에 대한 환경과 생리, 생물학적 영향 요인을 소개한다.
- 자료 출처 : 엽면시비의 과학적 원리와 현장 활용(농촌진흥청 국립농업과학원)

1. 엽면시비에 대한 환경과 생리,

생물학적 영향 요인

잎에 시용한 비료에 대한 식물의 반응은 종과 재배품종에 따라 다를 뿐 아니라 식물 계절학과, 생리적 상태, 환경적 요인에 따라 달라진다. 엽면시비 효과를 극대화하고 재현성을 유지하기 위해서는 이러한 반응을 이해하는 것이 중요하다.
식물의 물리적 및 생리적 특성은 두 가지 측면에서 엽면시비의 효과를 달라지게 한다. 첫째는 식물의 표면 특성과 상부(캐노피) 표면적의 차이에 따라 표면을 투과하는 영양분의 양이 달라진다. 영양분이 식물체 안으로 들어간 후에도 흡수와 저장, 이동 등 생리적 작용의 차이에 따라 영양분은 즉각적이거나 장기적으로 식물생육에 영향을 미친다.
둘째, 환경조건 역시 잎의 표면에 살포되는 용액의 물리-화학적 특성에 따른 직접적 효과와 식물 안에서 즉각적, 장기적으로 나타나는 생물학적 과정에 대한 영향이 식물생육에 영향을 미친다.
엽면시비 당시의 빛과 온도, 습도 조건도 식물의 대사작용에 영향을 주며, 잎 표면을 통한 흡수 과정에도 영향을 준다. 비료 살포 후 환경적 조건에 따라 잎 표면 용액의 잔류율은 달라지며, 흡수 후에는 식물 내부에서 영양분의 재분배에도 영향을 줄 수 있다. 좀 더 장기적인 측면에서 보면, 식물이 자라는 환경은 잎 표면의 특성과 상부(캐노피)의 크기와 구성, 식물의 영양 상태, 형태와 생리에 영향을 줌으로써 엽면시비 효과에 영향을 미친다. 이러한 상호작용은 <표 1>에 요약 설명되어 있다.
엽면시비의 효과에 대한 환경과 식물의 생명 활동 간에 일어날 수 있는 상호작용은 현장 연구의 수행과 이해, 나아가 농작물의 생육과 수량까지 매우 복잡하게 영향을 미친다.
양분흡수를 결정하는 환경적 요인에 대한 엽면시비 연구가 매우 빈약한 결과, 다양한 작물에 대해 광범위하게 적용되는 엽면시비 가이드라인이 개발되지 못했다. 이에 엽면시비가 생명 활동과 환경에 미치는 영향에 대한 기존의 문헌을 검토하고, 통상의 원리와 지식 간의 차이를 확인해 본다.



가. 잎의 나이와 표면, 개체 발생, 균질성,
군락의 발전
영양 용액의 엽면시비 효과에 큰 영향을 주는 식물과 잎의 나이에 대한 연구가 현장과 실험실에서 수행되었다. 이러한 영향은, 앞에서 설명한 대로 잎의 미세적 구조, 물리 화학적 특성, 대사작용의 차이에도 기인하지만, 흡수된 영양분을 잎 밖으로 내보내는 전류(轉流)율 뿐 아니라 흡수와 동화에 대한 에너지와 기질의 가용성을 변화시키는 식물의 생리적 차이 때문이기도 하다.
엽면시비 효과에서 잎의 나이가 미치는 영향과 관련한 현장 연구의 내용을 이해하려고 할 때, 식물과 캐노피의 발달 과정이 대체적으로 불일치하기 때문에, 결과적으로 잎에 살포액의 면적을 감소시키는 온도와 빛, 습도 등 환경이 혼란스럽게 작용한다는 것을 아는 것이 중요하다.
많은 연구결과, 잎의 화학물질 흡수율은 잎이 발생하여 완전히 자랄 때까지의 수명과 함께 점차 떨어지는 것으로 나타났다. 또 성숙한 잎이 퇴화를 시작함에 따라 침투율이 증가하는 기간도 있다는 사실도 알 수 있다. 예를 들어, Citrus paradisi L. cv. Redblush의 단위 잎 면적당 15N으로 표시된 요소와 KNO3에서의 질소 흡수는 6개월 된 잎보다 2개월 된 잎에서 1.6~6배 컸다. 습지 자몽의 격리된 각피를 사용한 연구에서, 잎의 나이가 3주에서 7주로 증가하는 동안 요소의 각피 이동이 감소했으나, 9주 이후에는 각피 안에서 침투율이 증가한 것을 알 수 있었다. 이러한 연구에 따르면, 잎의 나이가 높아질수록 각피의 두께와 면적당 무게, 요소용액 방울의 접촉각이 증가된다.
이 연구는 대부분 질소에 중점을 두었지만, 다른 요소에 대한 잎에서 흡수효과도 아울러 관찰되었다. Walker(1955)는 인(P)의 흡수율이 어린 사과 잎에서 더 높았으며, 피스타치오와 호두의 경우에서도 만개한 잎보다 어린잎에서 아연(Zn)의 흡수율이 각각 55%와 25% 더 높다고 보고했다. 올리브 식물에 0.2% 및 4% KCI 용액을 살포했을 때 잎의 칼륨(K) 농도가 직선적으로 증가했으며, 올리브와 프랑스 자두에서 성숙한 잎보다 어린잎에서 칼륨(K) 흡수율이 더 높았다고 하였다.
다양한 작물과 환경에 대해 수행한 많은 연구 결과, 각피의 총량과 구성, 덧각피 왁스가 잎의 발달 단계에 따라 달라지며, 이러한 잎의 성장과 노화에 따라 양분 흡수율에 영향을 미친다는 가설이 세워졌다. 각피 안에서 흡수와 총변화 간의 상관관계는 명확하기는 하지만 이것이 상시적으로 발생되는 기계적인 구조로는 볼 수 없다. 잎의 양분흡수에서 각피의 중대한 특징과 역할을 이해하기 어렵지만, 잎의 각피 구조와 왁스의 비율과 구성에서 중대한 차이를 보이는 다양한 종을 대상으로 잎의 양분흡수의 예시를 살펴보면, 그 용량의 차이를 어느 정도 이해할 수 있다.
잎의 나이에 따라 영향을 받는 각피 구조와 잎에서 양분흡수 간의 관계를 더 잘 이해하기 위하여, Riederer(1995)는 너도밤나무의 특정 왁스의 변화를 분석하였다. 이 종에서는, 잎이 제일 큰 크기에 도달했을 때 새싹이 C28 왁스의 단일 최대치까지 성장한 이후 alphatic 왁스 성분이 C28과 C52의 최대 범위 안에서 20일 내에 이동하였다.
그러나 이러한 변화에 대한 생리적 관련성이 밝혀진 것은 아니다. 평균 연쇄 길이가 C24에서 약 C32까지 증가하였고, 이는 각피의 젖음 특성을 변화시켰다. 이러한 현상은 사과에서 특히 표피 세포의 각피 융기 부분 또는 주름 높이(가장 어린 입의 경우 높이가 0.8~1.0μm)가 감소하는 것과 동시에 일어난다. 감귤류의 잎과 과일에서, 잎이 생장하는 동안 동일한 왁스 성분의 이동이 관찰되었으며, 잎의 단위면적 당 왁스 농도 감소와 동시에 일어났다. 복숭아 잎이 새로 생성되는 동안 트리테르펜(triterpenes), 알칸(alkanes) 등 주성분뿐 아니라 개별적인 왁스 덩어리와 알코올의 평균 연쇄 길이가 잎의 생성과 증가된 반면, 대부분의 알코올 절대량은 변동이 없거나 약간 상승하였다.
사과 잎 윗면의 각피 왁스를 화학적 구성, 미세 구조, 소수성을 일정한 성장 조건하에서 분석하였다. 잎은 나이가 많아짐에 따라 잎 윗면의 소수성이 크게 감소되었고, 용액의 흡수를 가능케 하는 잎 표면의 접촉각도 감소되었다. 단위 면적당 무극성 각피 왁스의 양은 어린잎보다 오래된 잎에서 더 낮았다. 에스테르 분류에서도 유사한 효과가 발견되었다.
가장 어린잎에서 C40:C52 비율이 약 1:1.1이었고 오래된 잎에서는 1:5로 변하였다. 이러한 변화는 잎의 윗표면의 소수성을 감소시키며, 왁스 성분 구성을 변경시킬 뿐 아니라 추출할 수 있는 표면 왁스 총량도 감소시켰다. 또한 OH-기의 축적이 잎 성장에 따른 잎의 젖음 특성을 증가시키는 데 중요한 역할을 하는 것으로 보인다. 이러한 효과는 수산기(水酸基)의 축적으로 인해 성숙한 잎에서의 극성을 증가시킨다.
Bringe 등(2006)의 연구에서와 마찬가지로, Hellmann과 Stosser(1992)는 잎의 나이 또는 사과의 왁스 총량에서 재배품종 간 일관된 효과를 확인하지 못했다. 잎의 개체 발생 동안 알칸(alkan)과 에스테르(ester)는 감소하였고 1차 알코올은 증가하였다. 이러한 잎의 흡수와 잎의 성숙 효과에 대해 연구자들이 상반된 결과를 보고하는 것은 실험이 진행된 환경과 종의 차이에 따른 결과이다.
Bringe(2006) 등은 실험실에서 자란 사과의 모든 성장 단계에서 잎의 윗 각피에서 왁스의 질량이 낮은(10~15μg Cm-2) 반면, 야외에서 자란 사과 잎은 왁스 총량이 약 280μg Cm-2이었고, 덧각피 왁스량은 76μg Cm-2임을 밝혀냈다. 하지만 이는 하나의 잎 표면 또는 종에 초점을 둔 연구에서 도출된 결론임을 유의할 필요가 있다. P. laurocerasustotal의 윗면 각피 왁 스는 280μg Cm-2로서 아랫면 잎 표면의 왁스(830μg Cm-2)보다 훨씬 낮으며, 밭에서 자란 사과나무의 각피에서 왁스 총량은 실험실에서 자란 사과나무보다 30배 많다.
밭과 실험실에서 각기 성장한 식물들 간 각피 왁스의 차이는 온도와 습도, 자외선, 먼지, 기계적 변형, 계절, 기타 생물 및 무생물의 스트레스 등 많은 요인이 복합적으로 작용한 결과이다.
① 잎의 각피 구성요소는 잎이 성장하면서 변하며, 이는 종과 환경에 따라 서로 다르다.
② 각피 구성요소는 엽면시비의 효과에 부합하여 변한다.
③ 잎의 각피 구성의 변화가 엽면시비의 효과에 어떻게 기여하는지 현재로서는 예견할 수 없다.
④ 이러한 불확실성을 해소하기 위해서는 효과와 안전을 보장하기 위한 엽면시비의 실증시험이 필요하다.
잎의 아랫면이 윗면보다 영양분을 더 빨리 흡수한다는 증거는 많이 있다. Hull(1970)에 의하면, 잎의 아랫면에서 더 많은 영양분을 흡수할 수 있는 이유는 더 얇은 각피 막과 더 많은 기공이 있기 때문이다. Fernndez(2008) 등은 잎의 아랫면 각피에서 비료 흡수에서 중요성은 아직 확인되지 않았고 향후 더 조사가 필요하지만, 배 잎에서 분리된 윗면 각피가 아랫면에 비해 더 두껍다는 것을 밝혀냈다. 분비모의 존재와 관련된 복잡성을 피하기 위해 대부분의 연구가 윗면 각피에 대해 수행되었기에, 아랫면 각피가 더 얇고 그에 따라 흡수가 더 빠르다는 이론은 충분히 검증되지 않았다.
Schlegel과 Schnherr(2002)가 4종의 식물을 조사한 결과, 처음 24시간 동안은 잎의 아랫면의 Ca2+가 윗면보다 훨씬 높았다. 반대로, Boynton 등(1954)은 영양분 흡수율만 다르고 총 흡수량은 그렇지 않다고 결론지었다. 이를 통해 잎의 아랫면의 요소 흡수가 처음 24시간은 빠르나 그 후 급격히 감소한다는 결론에 도달할 수 있다. 잎의 윗면에서 영양소의 흡수는 7일간 일정하며 그 후 흡수율은 잎의 아랫면과 유사하다. 피스타치오에서는 잎 표면의 아연(Zn) 부착은 영향을 받으나 흡수에는 영향이 없고, 호두에서는 아연의 부착이나 흡수에는 영향이 없었다.
잎 각피 구성요소의 변화뿐 아니라, 잎의 성장에 따라 분비모의 수와 분비물의 구성 또한 변화한다. 한 잎 당 분비모의 숫자는 변함이 없거나 혹은 저절로 떨어지지만, 선형 또는 비선형 분비모의 밀도는 잎의 성장에 따라 급격히 감소한다.
이러한 결과는 성숙한 잎의 분비모 숫자는 성장 초기에 정해진다는 것을 알려준다. 그러므로 분비모의 기능적 역할은 밀도가 최고인 잎의 성장 초기단계에서 가장 중요하다. 그러나 분비모의 숫자 변화가 각피 왁스의 변화와 동시에 일어나므로, 잎이 성숙해짐에 따라서 분비모의 밀도가 잎에서 양분흡수에 대한 기여도를 직접 계수화하기는 어렵다.
전체 식물을 놓고 볼 때, 종간 잎의 성장 형태의 차이, 캐노피 성장, 결과 특성 또한 언제든지 잎의 숫자를 변화시킴으로써 잎 캐노피의 동일 생식에 영향을 준다. 예를 들면, 복숭아의 경우, 캐노피는 싹이 자라고 잎이 성장하는 동안 주로 긴 새싹 위에 자리를 잡고 생성된다.
한편, 사과와 아몬드 나무의 캐노피는 주로 짧은 새싹으로 구성되며, 잎 캐노피의 성장은 1개월 내에 완성된다. 상록수와 낙엽수 간에는 명확한 차이가 있으며, 상록수는 1년 이상 잎을 유지한다. 주요 곡물을 포함하여 많은 한해살이 식물의 경우, 식물과 잎의 성장은 처음 잎의 생장부터 시작하여 개화 후 열매를 맺을 때까지 지속되며, 노화는 제일 오래된 잎에서부터 시작되어 가장 어린 잎으로 계속 진행된다.
영양과 물이 풍부한 어린 나무는 새싹의 생장과 잎 캐노피가 지속되는 기간이 길지만 영양분이나 물의 결핍은 총 캐노피 면적과 잎의 크기 성장에 불리하게 작용한다. 캐노피에서의 빛의 밀도와 분광 에너지 분포 역시 캐노피 내부의 잎에서 불균형을 초래할 수 있다. 캐노피 내부의 빛의 분배도 나무간의 간격, 뿌리생육, 가지치기 등 여러 가지 재배방식에 따라 영향을 받을 수 있다. 또한 잎의 노화는 캐노피의 그늘진 부분에 비해 노출된 부분에서 지연된다.
잎에 시용된 영양분의 흡수와 재분배는 잎의 이종성에 따라 달라진다. 아몬드와 올리브에서 6~7월 또는 그 이후 잎에서 양분흡수가 4월보다 반응이 더 컸다. Fisher와 Barranco 등(2010)은 이 효과를 더 많은 잎의 표면적이 요소 흡수에 사용되었기 때문이라고 해석했다. 잎의 성장기에는 잎에 단백질이 더 많으므로 계절적으로 일찍 살포하는 것은, 잎에 시용된 요소가 성숙한 잎으로 방출하여 결과적으로 질소의 감소를 가져온다. 반대로, 늦게 살포된 질소는 단백질 형성을 촉진하지 않으며 잎의 노화가 진행됨에 따라 다른 식물기관으로 유동성이 증가한다. 잎의 나이에 따른 엽면시용 영양분의 흡수와 운송은 성숙한 조직에서 생산되는 광합성을 물질의 수용부(sink)로부터 새로 성장하는 수용부를 위한 광합성의 공급부(source)로의 전환에 직접적으로 기여한다. 수용부(sink)에서 공급부(source)로의 이동은 잎의 성장에서  중요한 현상 중 하나이다.
식물은 잎이 절반쯤 성장하면 식물의 다른 기관으로부터의 체관부 유동성 영양분의 흡수를 중단하고 자신의 광합성 결과물을 방출하기 시작한다. 이러한 전달 방향의 변화는 되돌릴 수 없는 것으로, 원형질연락사와 운반체를 통해 대사 활동 물질이 엽육세포를 왕복하는 방법의 변화를 의미한다.
영양분의 흡수는 큰 잎맥 안의 원형질 연락사가 없어지거나 체관부 방출 방지를 위해 좁아지면서 중단된다. 소수의 잎맥이 성숙하여 자당과 다른 복합물을 체관부로 옮기기 시작하면 방출이 시작된다. 하적(loading)된 양분의 단일 방향성은 체관부 세포의 플라즈마 막 안의 자당(sucrose) 또는 원형질연락사를 통해 하적하는 종에서 라피노스(raffinose) 계열의 당류를 포집한 결과이다.
잎의 생성이라는 관점에서 볼 때, 잎은 물리적 또는 생리적으로 성숙할 때까지 양분을 방출할 수 없고, 이와 마찬가지로 성숙한 잎은 어린 잎으로부터 양분을 이송 받지 못한다. 방사선으로 표지된 P32를 콩의 어린잎에 영양분으로 살포하고 48시간 후 식물을 X-ray로 P의 이동을 관찰한 결과[그림 1], 성숙한 잎(A, B)에 살포된 P32를 함유한 생성물이 빠르게 성장하는 어린잎과 뿌리로 이동한다는 것을 확인할 수 있었다.
계속해서 어린잎(C)에 살포하였더니, 송출량이 작아지고 뿌리로는 P32가 송출되지 않았으며 제일 가까운 수용부 조직인 경정분열조에까지만 도달하였고, 미성숙한 잎(D)에 살포한 것은 P32가 그 잎에 100% 그대로 잔류하였다. 수용부로부터 공급부로의 이동 시간은 종과 환경에 따라 다르지만, 잎에 살포된 영양분을 송출하는 잎의 능력은 잎에 비료살포를 이해하고 설계할 때 고려해야 할 일반적 원리이다.

이러한 결과들은 잎의 나이와 각피구조, 양분흡수에 대한 식물 계절학적 연구가 어렵다는 점을 보여준다. 생물 및 비생물적 요인이 없을 때, 잎 표면 각피의 왁스 비율은 하나의 잎만을 볼 때 잎이 다른 각피 구조물을 합성하는 것보다 더 빨리 감소한다. 현장조건에서는 빛과 온도, 습도, 기계적 스트레스, 기타 생물, 비생물적 요인이 각피의 합성을 촉진하고 잎의 성장을 방해하기도 한다.
잎의 나이와 잎에서 양분흡수 간 상관관계의 복잡성은 잎의 나이와 캐노피 구조, 기관 간 상대적인 경쟁을 결정짓는 작물의 계절성 뿐만 아니라, 성장 과정에서 나타나는 잎의 대사 활동과 영양분의 송출 등이 동시에 일어나는 변화에 의해 더욱 복잡해지게 된다. 진정한 잎의 생리적 나이는 성장 조건과 각피 물질의 침착, 잎의 성장, 기계적 및 생물학적 스트레스(병원균, 초식동물) 등의 잎에서 양분흡수 능력을 변화시키며, 이들이 동시에 일어나면 매우 민감해진다.

잎 체관부의 유동 영양분이 빠르게 송출될 때, 표면에 비료가 살포된 부분과 수용부 기관의 영양분 회복을 측정하여 흡수율을 계량화해야 한다.
① 엽면시비 효과에 대한 식물의 나이와 환경의 영향은 복잡하여 현재까지 보편적인 원리가 확인되지 않았다.
② 다양한 종의 잎은 각피 구조와 왁스 비율, 구성 물질에서 중대한 차이가 있어 보이지만 이 차이가 잎의 흡수 능력의 차이와는 일치하지는 않는다.
③ 잎에 살포된 영양분의 흡수와 이동에 미치는 잎 나이의 영향은 광합성을 위한 수용부로부터 새로 성장하는 수용부를 위한 광합성의 공급부로의 전환에 직접적으로 기여한다.
④ 잎의 발달 패턴을 식물체 전체 수준에서의 차이로 볼 때, 캐노피의 성장과 결과 습성은 잎 캐노피의 동질성에 영향을 미치며, 이에 따라 어느 성장 시점에서의 잎의 숫자에도 영향을 주게 된다.
⑤ 잎에 시용된 화학물질의 흡수율은 잎의 발생에서부터 완전한 성장까지 잎의 나이가 들어가면서 점차 감소하며 잎의 노화 기간 중에는 다시 증가하기도 한다.

나. 식물의 종과 품종
식물 종에 따른 잎에서 양분흡수의 차이에 대한 많은 보고서가 있지만, 이들의 메커니즘을 밝힌 것은 매우 드물다. Klein과 Weinbaum(1985)이 올리브와 아몬드 잎에서 요소 흡수를 조사한 결과, 올리브가 아몬드보다 단위 면적당 15배를 더 많이 흡수한다는 것을 밝혔다. 질소(N) 흡수반응에서 과수인 복숭아와 자두, 사과, 감귤 간에 차이가 발견되었다.
Van Goor(1973)는 Ca2+ 흡수율에서 사과 품종 간의 차이가 크다는 것을 발견했다. 즉, Cox’s Orange Pippin이 James Grieve보다 Ca2+를 5배나 많이 흡수하였다. Wojcik 등(2004)은 사과 잎에서의 Ca2+ 흡수와 과일에서의 Ca2+ 농도 증가가 품종에 따라 다르다는 것을 밝혀냈다. 예를 들면, 사과 품종 중에서 ‘Idared’가 ‘Jonagold’나 ‘Gloster’보다 Ca2+를 덜 흡수했다.
Picchioni 등(1995)은 잎에 붕소를 살포하고서 종별 반응 구조를 살펴본 결과, 사과 잎의 붕소(B) 흡수율이 배나 자두, 체리에 비해 2~3배 높다고 하였다. 이는 실험을 수행한 식물 종의 새싹 표면 특성 중 유전적 차이가 잎의 단위 면적당 용액의 잔류량에 크게 영향을 주는데 기인한 것으로 알려졌다. 잎에서 양분의 잔류량은 종마다 다른데, 사과 잎에서 붕소의 잔류량은 배나 자두, 체리보다 훨씬 많았다[그림 2].
평균적으로 사과의 새잎에서 일어나는 붕소의 잔류와 흡수, 배출은 자두와 배의 새잎에서 일어나는 것보다 적어도 2배 많았고, 체리의 새잎과 비교했을 때는 3~4배가 많았다. 잎에서 흡수와 배출되는 붕소량의 이러한 차이는 살포된 용액의 잔류를 돕는 표피의 털이 사과 잎에 많기 때문이다. 이러한 관찰은, 다른 식물의 표면이 젖는 정도에 대한 분비모의 영향이 크다는 것을 발견한 학자들의 견해와도 일치한다.
엽면시비 후 수 시간 또는 수 일이 지난 다음 잎으로부터 영양분이 체관부 안에서 없어지는 비율은 잎에 시비된 조직의 영양 수준에 영향을 미친다. 잎에서 열매로 이동되는 붕소를 사과와 아몬드에 시용하면, 같은 양의 붕소를 피스타치오나 호두에 살포했을 때보다 장기적으로 잎에서 붕소 농도가 더 낮았다. 이러한 차이는 호두나 피스타치오와는 달리 사과와 아몬드에서는 특정 B-소르비틀(sorbitol) 복합물이 형성되기 때문이다.
그러므로 엽면시비 수 시간 또는 수 일 후에 잎에서 붕소함량을 분석해보면 호두와 피스타치오가 사과나 아몬드보다 더 많은 붕소를 흡수했다는 잘못된 결론에 이르게 될 수 있다.
흡수된 영양분의 재이동에 대한 차이는 Fe-킬레이트에 대한 식물 종들의 반응 차이를 설명해 준다. Schlegel 등(2006)에 의하면 기공이 있는 잎 표면으로의 Fe-IDHA 침투는 식물의 종마다 다르다. 시간에 따른 농도구배 차이가 줄어드는 것은 사과와 포도넝쿨 잎에서 더욱 뚜렷하게 나타난다. 누에콩과 마다가스카르 자스민에서 양분의 침투는 선형으로 나타지만 다른 종에서는 그렇지 않다. 이전의 연구자들은 Fe-킬레이트가 각피 아래 침착되고 빠르게 이동하지 않을 경우, 속도계수가 시간이 지남에 따라 감소한다고 제시한 바 있다.
잎에서 비료사용에 대한 식물 종의 차이는 잎 표면의 물리적, 화학적 구성에 연관되어 있음은 명백하다. 예를 들면, 호두에 도포된 아연(Zn)의 회수와 흡수는 피스타치오보다 낮다. 이렇게 낮은 효율은, 아연의 침투를 제한하고 강한 소수성을 가진 호두의 각막 왁스층과 세포벽과 각피 안에서 이온화된 아연을 결합하려는 강한 속성과 관련이 있다.










시간 0은 시용 후 육안으로 잎이 건조해 보이는 15~20분을 말하며, 방출량은 매시간마다 붕소 흡수량과 잎 조직 추출물에서 측정된 붕소 양의 차이로 계산되었다. 각피는 [그림 2]을 참조한다. 모든 값은 나무 5그루에 대해 외가지 잎 2개의 복제유전자에 대한 평균 표준오차를 갖는다.
잎의 수명은 또한 잎에 시용한 비료에 대한 종들 간의 반응에 영향을 준다. 감귤류와 바나나, 커피, 카카오나무 등의 상록수는 잎의 수명이 더 길기 때문에, 토양 추출물과 잎에 시용된 영양분을 더 효율적으로 활용할 수 있으며, 잎의 젖음과 건조의 주기는 가을의 낙엽과 분해과정을 통해 영양분의 재순환을 높여준다.
① 잎에 시용된 비료에 대한 식물 종들의 반응은 아래 항목의 차이에 따라 상당히 다르다.
- 캐노피의 구조와 각각 나이가 다른 잎의 분포
- 엽면시비한 잎에서 영양액의 잔류성과 흡수성
- 살포된 영양분의 재활용성


다. 엽면시비의 효능에 대한 환경의 영향
빛과 습도, 온도는 다음 방법으로 잎에서의 양분흡수에 영향을 줄 수 있다. ①잎에 흡수되기 이전 살포용액에 대한 직접적 영향 ②잎의 성장 과정에 미치는 영향 ③잎에서 영양분의 흡수와 동화, 운반에 대한 에너지와 대사작용을 궁극적으로 변화시키는 광합성과 기공의 열림, 호흡, 잎의 성장, 수용부의 활동 변화에 영향을 줄 수 있다.
1) 빛
각피의 물리 화학적 변화와 잎에 살포된 용액의 흡수와 동화를 위해 이용 가능한 에너지와 대사작용에 대한 빛의 직접적인 영향에 따라, 잎의 이온 흡수가 직접적으로 영향을 받게 된다.
왁스의 구성과 양 그리고 잎에서의 배치는 UV-B뿐만 아니라 광합성에 유효한 파장을 포함하여 빛에 직접적으로 영향을 받는다. 여러 식물 종에서 각피의 두께와 각피왁스의 양은 강 광도가 센 곳에서 성장한 식물이 광 강도가 낮은 곳에서 자란 식물보다 더 많으며, 2차 왁스 구조의 성장도 더 강렬한 빛에 의해 증가된다고 밝혀졌다. 빛의 영향은 노출에 따라 축적되며, Leece(1978)는 자두 잎에서 계절에 따라 축적되고 발달된 아랫면의 2차 왁스구조가 빛의 강도 증가와 정의 상관관계라고 기술했다. 야외에서 자란 사과 잎은 온실에서 자란 것 보다 단위 면적당 각피 왁스를 3 배까지 더 합성할 수 있으며, 낮은 조명과 높은 습도 환경에서 자란 것보다 20~30배 더 많이 합성된다고 하였다.
많은 실험 결과, 빛이 단기적인 영양분 흡수에 주는 촉진 효과가 밝혀졌으나, 그 외는 빛이 영양분 흡수에 큰 영향을 주지 못하는 것으로 나타났다. Jyung 등(1965)과 Shim 등(1972)은 사과와 동부 잎에서 요소와 로듐(Rb) 및 (PO43-) 흡수와 광선의 밀도가 정의 상관관계에 있음을 보여줬다. Rains(1968)은 옥수수 잎의 절편에 빛을 쬐면 K+의 농도가 증가되며, 낮은 조도에서도 증가되나 대사 저해제를 추가하면 그 반대로 될 수 있다고 보고했다. 옥수수의 경우 K 흡수를 최대화하는데 필요한 조도가 광합성에 필요한 것보다 훨씬 낮았다.
토마토의 경우에는 K 흡수를 최대화하기 위해 더 높은 조도가 요구되었으나, 어두운 장소와 광합성 대사억제제에 의해서는 급격히 떨어지는 것으로 나타났다. [그림 4] 참조. Schlegel과 Schnherr(2002)에 따르면, 사과와 배 잎 표면에서의 CaCl2 흡수율은 빛이 비치는 곳이 어두운 곳보다 더 많았다.
빛이 잎에서 요소 흡수에 긍정적인 효과를 준다는 보고가 자주 나오는 반면, 빛이나 대사억제제, 낮은 온도는 영양분 흡수와 이동에 효과가 없다는 보고도 많이 있다.
Zhang과 Brown의 연구(1999b)에 따르면, 피스타치오와 호두는 높은 농도(7.5~15mM)에서 아연(Zn)의 흡수가 빛이나 대사억제제에 의해 영향을 받지 않는 걸로 나타났다. 이는 동부의 아연 흡수에 대한 Rathore 등(1970)의 보고 내용과 부합한다. Zhang과 Brown(1999b)은 아연 흡수가 대사작용 보다는 이온교환 또는 확산 과정에 의해 결정된다고 하였다.
잎에서 양분흡수에 대한 빛의 직접적인 효과는 살포용액이 빛에 의해 불안정화될 때 일어날 수 있다. 어떤 연구자들은 Fe3+ 킬레이트가 자외선에서 불안정하며, Schnherr 등(2005)은 Fe3+ 킬레이트의 잎으로의 침투가 야간에 선택적으로 일어나므로 늦은 오후에 엽면시비를 권고한다. 엽면시비용 영양액이 광화학이나 또는 온도에 따라 변질될 수 있으므로, 살포 전에 확인해야 한다. 그러나 어두워진 후에 살포하면 양분흡수 통로인 기공이 닫혀 흡수율이 제한될 수 있다.
잎에 시용한 영양분의 단기적 흡수에서 차이는 여러 개의 상호작용에 따른 것으로 보인다. 세포 단위에서 볼 때, 막 사이의 이동과 영양분의 흡수조절과 동화는 직접 또는 간접적으로 세포의 대사작용에 영향을 주므로 어둠이 양분의 흡수를 감소시키는 것으로 볼 수 있다. 다만, 보통의 pH에서 하전 되지 않는 붕소의 경우는 예외로 볼 수 있는데, 붕소는 잎의 각피와 세포막을 통해 침투하여 대사활동에서 중요한 분자로 흡수되어 자발적으로 동화된다.
아연 흡수에서 빛의 유무에 따라 반응이 다르지 않다는 것은 단순히 대사작용의 민감성이 부족하기 때문이거나, 아연의 (수동적인) 흡수가 비대사작용의 확산과 교환 과정에 의해 세포벽 물질과 아연의 결합을 나타낼 만한 전체 세포 에너지에 대해 갖는 비교적 작은 신진 대사 요구의 결과일 수 있다.
반면에 다량요소인 N, P, K에서 얻은 반대의 결과는 비례적으로 낮은 세포벽 결합과 더 많은 유동성 요소들에 대한 적극적인 흡수와 이송 과정의 우수성을 나타내는 것으로 볼 수 있다. 상대적으로 낮은 농도의 미량원소를 시용하면 대사활동을 잘 나타내지 않으며, 더 높은 농도의 다량 영양분을 공급하는 것이 흡수와 동화, 특히 잎의 절편을 사용한 실험에서, 상당한 대사작용을 개선시킬 수 있다고 할 수 있다.


2) 온도
온도는 영양 용액의 물리-화학 특성은 물론 살포용액의 건조에도 영향을 주어, 잎의 각피뿐 아니라 식물의 대사활동과 이온의 흡수와 동화 등 살포용액 건조율에 미치는 효과를 통해 엽면 흡수에 영향을 줄 수 있다. 고온은 살포용액을 건조시켜 양분 흡수를 직접적으로 떨어뜨린다. 그러나 몇몇 종에서는 고온의 시간이 길어져도 잎의 양분 흡수가 증가된 기록도 있다.
이것은 잎의 성장 과정 중 고온이 합성 왁스의 양과 조성, 표면에서의 배치를 변화시키고 그에 따라 양분흡수에 영향을 준 결과라고 볼 수 있다. 는 지속된 고온은 표면왁스 성분을 수직적 배열로 만들고, 그에 따라 잎 표면의 적용 범위가 감소하여 결과적으로 영양분 흡수를 증가시킨다고 주장하였다. Lurie(1996) 등은 표면왁스의 분자배열이 아주 작게 변하더라도 영양분의 흡수율에 크게 영향을 줄 수 있다고 보고하였다. 온도는 또한 잎의 성장률에 직접적인 영향을 줄 수 있으며, 그에 따라 잎의 계절성과 수용부와 공급부(sink와 source)를 통해 잎에서 양분흡수에 영향을 준다.
단기간 잎에 양분을 살포하는 도중과 직후에 지배적인 온도는 식물의 종과 살포된 양분종류에 따라 효과를 다르게 한다. 피스타치오의 경우, 엽면시비 후 24시간 동안 온도가 8℃에서 31℃로 증가함에 따라 아연의 흡수가 9~14% 증가되었다. 동일한 온도 범위에서 호두의 아연 흡수는 4~6% 증가했다. 온도계수(Q10)는 식물 조직에 의한 능동 또는 수동 흡수 과정을 구분하는 여러 지표 중에서 가장 효율적인 지표 중 하나이다.
Wittwer와 Teubner(1959)에 따르면, 활성 영양분 흡수 과정에 대한 Q10은 보통 2 이상이다. Zhang과 Brown(1999b)은 아연 흡수에서 Q10은 평균 1.2~1.4이라고 보고하였는데, 이는 Rathore 등(1970)이 보고한 Q10 값인 1.2와 일치한다. 이것은 잎에서 아연 흡수는 온도 의존성이 낮은 반면, 이온 교환 또는 확산에 의해 주로 비대사적으로 지배된다는 것을 말한다. 더 나아가서, 저온에서 용액의 점도가 증가함에 따라 아연 이온의 확산 속도가 감소하게 되고 결과적으로 잎의 아연 흡수가 낮아지게 된다고 하였다.
이 실험에서 관찰된 약한 온도 의존성은 Bowen(1969)이 사탕수수 잎 절편을 사용하여 Q10이 2.5 이상이라고 밝혀낸 높은 온도 의존성과는 대조적이다. 습지자몽의 경우, 엽면시비 후 4~6시간 내에서는 분리된 입 각피의 요소에 대한 침투성은 온도가 19℃에서 28℃로 상승함에 따라 증가했지만, 38℃에서는 더 이상 증가하지 않았다고 하였다.
각피 침투에 대한 온도의 영향이 대사작용의 변화로 인한 것이 아니라는 추가 증거가 제시되었다. 온도가 15℃에서 30℃로 상승하였을 때 Ca와 K의 침투율은 증가되지 않았으며 15~35℃ 범위 내에서 Fe3+의 킬레이트 투과율 상수가 온도에 의존하지 않는다고 하였다. 현장 조건에서 온도는 습도와 상호작용하여 침착된 물질의 물리-화학적 특성 및 용해도에 영향을 미친다.
3) 습도
빛과 온도와 같이, 습도는 다수의 영양생리 과정에 영향을 미치고 궁극적으로는 잎에 시용한 비료의 흡수율에 영향을 미친다. 습도가 영향을 주는 주요 요인은 ①대기 이동과 식물 표면에 한 번 시용된 비료에 대한 반응 ②잎 각피 구조와 기공 기능에 대한 습도의 효과 ③잎의 대사작용과 이동이다. 단기간 잎의 영양분 흡수에 대한 습도의 영향은 주로 식물 표면에서 대기 중으로 이동하는 동안 용액 방울의 건조 속도와 식물 표면에 침착된 이들의 지속성과 관련이 있다.
상대 습도가 높으면 용액의 빠른 건조를 지연시키고 결과적으로 잎 표면에서의 결정체 생성으로 이어지게 한다. 또한, 대기 중 높은 습도는 각피 막을 부풀게 하여 친수성 화합물의 흡수를 돕는다. 따라서 엽면시비 시 습도는 a)각피의 부풀어 오름, b) 양염류의 용매가 되는 상대습도 값으로 정의되는 조해점(POD)과 관련된 염류의 용해라는 두 가지 기작에 의해 침투 속도에 영향을 준다. 수일에서 수 주 사이 표면에서의 합성되는 왁스의 조성은 잎에 시용된 비료의 식물체 표면에서 침투율에 변화를 일으킬 수 있는 상대습도에 영향을 받는다.
일반적으로 양분흡수 후에 습도는 목질부와 체관부에 영향을 줌으로써 잎에 시용된 영양분이 식물의 반응에 영향을 줄 수 있다. Eichert와 Goldbach(2010)는 대기의 높은 상대습도에서는 아주까리 떡잎에 도포된 붕산이 배축과 뿌리로 이동하였으나, 낮은 상대습도에서는 붕산의 이동을 관찰할 수 없었다고 보고하였다. 식물 주위의 대기습도는 목질부의 유동율에 영향을 주는 체관부에서 붕소의 유동성에 영향을 주며, 만약 목질부에서의 유동율이 낮거나 방해를 받으면 그때 잎에 분사된 붕소가 이동하기 시작하는 것으로 결론이 났다.
여러 살포용액의 물리-화학적 특성과 식물 표면 간 상호작용에 미치는 습도의 영향에 대해 많은 연구가 수행되었다. 이보다 앞선 연구에서 Wittwer와 Bukovac(1959)은 콩 잎의 P 흡수는 도포된 표면이 촉촉이 유지될 때가 표면이 건조할 때 보다 2배나 많았다고 하였다. 주위 상대습도보다 높은 조해점(POD)을 가진 영양염류를 잎에 살포하면 이론적으로 용매의 형태로 남아 장시간 잎에서 침투가 진행된다.
이 원리는 Ca, K, Fe 화합물에 관하여 격리된 각피 막 연구에서도 명확히 밝혀졌는데, 이는 다양한 습도 상황에서 막 침투가 일차 반응속도를 따라 갔다는 것을 말한다. 습도가 조해점(POD) 이상일 때 각피에 잔류하고 있는 영양염류가 용해되며, 습도가 조해점(POD) 밑으로 내려갈 때 침투가 멈춘다. 조해점(POD) 이상으로 습도가 증가할 때 종종 침투가 선형적으로 증가하는데, 이러한 관계는 무기염과 특정 식물의 종 간의 작용에 기인한다
 

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2019/11/07 15:47:48

- [특집] 엽면시비 활용기술 관리자,19.11.07
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